噬菌体是感染细菌的特异性病毒，利用宿主代谢繁殖子代噬菌体。噬菌体没有运动系统，主要通过自由扩散的方式寻找宿主细菌，但是单纯依靠扩散很难侵染空间距离远的宿主。然而，在复杂的微生物群落中，噬菌体可以通过非特异性或特异性吸附于具有运动能力的细菌上。细菌迁移带着噬菌体，这种“搭便车”行为有利于它们与其他宿主细菌相遇。

微生物运动系统（如鞭毛）能够趋化细菌远离有害的化学物质、向着营养丰富的地方移动。有一组独特的噬菌体，命名为亲鞭毛噬菌体，靶向细菌鞭毛。吸附在鞭毛后，“搭便车”的噬菌体可以在细菌的帮助下传播到其他无法到达的地方。来自Seppe实验室的本科生Derek Ping进行了实验，将大肠杆菌和噬菌体P1vir接种在培养基琼脂平板中央（图1A），19个小时后，最外层的亮环是密集的细菌种群（图1B1），它们以每小时0.5厘米的速度迁移（每立方厘米有数十亿个细菌)。然而，在菌落的中心有一个直径约6厘米的暗区，这是由于噬菌体感染导致细菌死亡造成的（图1B2）。此外，在菌落的中心还有一个细菌密集的区域，对噬菌体耐受的细菌在此增长（图1B3）。基于非运动细菌研究的现有理论表明，噬菌体在不主动运输的情况下，不能在如此短的时间（几小时内）移动如此大的距离。因此，研究人员推测噬菌体可能在感染潜伏期或在将DNA注射前附着在细菌上，与迁移的细菌一起移动。

图1A.细菌感染具有运动能力的细菌；B.噬菌体P1vir感染后大肠杆菌迁移

图片来源于Reference 1

噬菌体还可以通过非特异性吸附，与非宿主细菌相互作用，在运动细菌上“搭便车”促进其迁移。Zhuodong Yu等人发现噬菌体PHH01可以“搭便车”蜡样芽孢杆菌，促进其感染宿主细菌——大肠杆菌。PHH01可以吸附在蜡样芽孢杆菌的鞭毛上，增强了噬菌体的运动，使其对生物膜中的大肠杆菌的感染效果比单独的PHH01强4.36倍。但是，噬菌体感染增强了蜡样芽孢杆菌的定植能力；蜡样芽孢杆菌在最终生物膜中的比例由无噬菌体时的9%上升到有噬菌体时的43%。宏基因组和电子显微镜结果分析表明，在水生噬菌体中，不同分类和不同形态的噬菌体，吸附在有鞭毛的细菌上可能是一种广泛的策略。总之，噬菌体的搭便车行为可以促进其对细菌的感染能力，促进载体细菌定植，从而显著影响生物膜组成，这为干预生物膜形成和调节相关风险提供了希望（图2）。

图2 噬菌体的搭便车行为促进噬菌体感染和增强载体细菌定植

图片来源于Reference 2

总的来说，噬菌体可以通过有运动功能的细菌种群“搭便车”，噬菌体和它们的细菌宿主之间的生态进化异常激烈。这种搭便车策略可用于噬菌体定向递送，以扩大噬菌体作为抗菌或基因转移剂的应用范围和效率。